视网膜的细胞类型
我们看见的图像,是通过视网膜上的多种神经元层层处理(采集信号)后,最终传输给大脑的。
人类视网膜上总共有3层神经元,其中第1层神经元是感光细胞,分为:
- 视杆细胞:负责黑白、暗光视觉;
- 视锥细胞:负责颜色、细节、明亮环境;
由感光细胞负责把光信号转为电信号,并传导给第2层的双极细胞(中转站)。在这个过程中水平细胞和无长突细胞负责调节信号。
- 水平细胞:在感光细胞和双极细胞之间,调节周围感光细胞信号,增强图像边缘清晰度(横向调节)。
- 无长突细胞:在双极细胞和节细胞之间,调节信号的时序、动态响应(比如运动感知)。
然后,双极细胞把整合后的信号传递给第3层的节细胞(神经节细胞)。节细胞负责整体汇总,节细胞的轴突末梢形成视神经,通过神经递质将信号传递给大脑视觉皮层。在大脑处理之后,我们才能真正看到一幅图像。
光 → 感光细胞 → 双极细胞 → 节细胞 → 大脑视觉皮层,中间的水平细胞和无长突细胞是调节信号的,但不是主干传输通道,主干传输通道是双极细胞,如图1所示。
视网膜的细胞数量
视网膜的神经信息传递是一个“多对一”的逐级压缩过程,结构上呈现为漏斗状。
层级 | 细胞类型 | 数量级估算(单眼) |
---|---|---|
第一层 | 感光细胞(视杆 + 视锥) | ≈1.26 亿个(视杆≈1.2 亿,视锥≈600 万) |
第二层 | 双极细胞(Bipolar cells) | ≈1 亿个(估算范围:8000 万 ~ 1.1 亿) |
第三层 | 节细胞(Ganglion cells) | ≈120 万个(视神经纤维数 = 节细胞数) |
视杆细胞的数量是远多于视锥细胞的,视杆细胞在感光细胞中的占比≈95.2%,视锥细胞占比≈4.8%。这是因为在人类漫长的进化史中,我们往往需要在黄昏、夜晚、森林中活动,明暗/运动感知比色彩更关键(比如:辨别敌人、猎物),视杆细胞对微弱光线极为敏感(只需1个光子就能被激活),因此为了优先解决生存矛盾,确保我们在暗光环境下能够看得见,视杆细胞的数量必然远大于视锥细胞。
而视锥细胞是”精细视觉和颜色感知”的进化升级,尽管数量少,但能保证高精度解析、颜色分辨,但对光敏感度较低,几乎只在白天这种明亮环境中工作。总之视杆细胞多,是因为它保证你在黑暗、低光、周边环境中“看得见”,这是生存的底线;而视锥细胞少但精准,是为了提升颜色与细节识别,功能的优先级不同,决定了数量分布差异。
探索神经元结构和追踪其连接的技术
神经细胞是透明的,普通光照无法产生清晰对比,因此我们可以使用各种细胞染色(高尔基Golgi)技术、基因标记技术来使细胞现行,然后再通过显微镜进行放大观测(200x–400x),就能看到神经元的树突、轴突等结构与连接模式。需要注意的是,哪怕使用最先进的光学显微镜(如共聚焦、双光子显微镜),如果没有荧光标记或染色,细胞还是隐身的。
题外话
很多人认为猫狗的视网膜只能看到黑白图像,但实际上并非如此。猫狗的视网膜中同样存在视杆细胞和数量相对较少的视锥细胞。虽然它们缺乏对红色和绿色的感知能力,因此属于”色觉缺陷”或”色盲”,但它们仍然可以感知蓝色和黄色,也就是说,它们看到的世界是有限色彩的,但并非黑白。