神经元内部的电信号传导

电信号类型

神经元之间通过神经递质传递信息，而神经元内部则通过电信号传递信息，电信号分为局部分级电位和动作电位2种类型，而传输过程分为2个阶段：

• 树突到轴丘：以”局部分级电位”形式存在（电压微小波动，可累加，可衰减）;
• 轴丘到轴突末梢：若达阈值，转化为”动作电位”（0/1数字信号，全程恒定，不衰减）。

不管局部分级电位还是动作电位，其实都是叠加在静息电位（-70mV）这个基础状态之上进行的细胞膜（由磷脂双分子层 + 蛋白质构成的半透屏障，包裹在细胞最外层，也是细胞的外壳）电位变化。局部分级电位作用于树突和轴丘之间，信号传输的物理距离有限，并且会随着距离的长度增加而迅速衰减，最多也就只能将信号传输到轴丘处，无法进行长物理距离的信号传输（至多 1~2 mm）；而动作电位则是恒定幅度的，可以进行远物理距离的信号传输。

神经元内部的电信号传导流程

典型神经元的结构较大，轴突通常较长，因此必须进行如下处理：

树突接收突触后电位（EPSP/IPSP）
        ↓
局部电位在胞体内整合（空间+时间）
        ↓
传到轴丘（动作电位的触发点）
        ↓
如果膜电位 ≥ 阈值（约 -55mV）
        ↓
动作电位在轴丘启动
        ↓
动作电位沿轴突传播
        ↓
到达突触末梢 → 引发神经递质释放

局部电位只能在短物理距离内传播（从树突到轴丘），若轴突较长（远大于局部电位的有效传输距离），则必须在轴丘处触发动作电位来传导信号。

当然，并不是所有的神经元都要严格按照局部分级电位转动作电位来传导信号的，因为这只是典型神经元的信号传导动作，而对于一些非典型神经元（比如：感光细胞、双极细胞等）来说，由于自身物理结构小、轴突极短（仅几十微米），其内部的信号传输距离完全在局部电位的有效范围内，因此这类非典型神经元在电传导的时候可以不在轴丘处触发动作电位的转换，仅通过局部电位传输信号即可。住的注意的是，如果一个神经元从头到尾都只使用局部电位传输，它根本不需要在轴丘处做阈值判断。只有那些要不要触发动作电位的神经元，才有”轴丘阈值判断”这一步。

离子运动

动作电位的传导始于轴丘处。当局部分级电位的电差（即：膜电位 = 细胞膜内侧电压 − 膜外电压，单位毫伏(mV)）达到阈值（约 -55 mV）时，当前膜段的电压门控钠通道（Na⁺通道）迅速打开，钠离子（Na⁺）大量内流，引发膜内电位快速去极化（变正），形成第一个动作电位。随后，钠通道迅速进入失活状态，细胞进入绝对不应期，即使有新刺激也无法再次触发动作电位。去极化引发的电位变化在膜内外形成局部电流，推动邻近膜段电位升高；若下一段膜电位也达到阈值，就会自动触发该段动作电位，如此沿轴突向下依次传播。与此同时，前一段膜的钾通道打开，钾离子（K⁺）外流完成复极化，膜电位回落至静息状态（约 -70 mV），钠通道也从失活状态退出并恢复为可激活的关闭状态，为下一次动作电位的产生做好准备，如图1所示。

从整体来看，动作电位如同海浪一般沿细胞膜推进，膜电位在膜内外形成的局部电流构成了推进信号传导的动能，而膜段去极化和复极化过程中产生的波动信号，就是信息本体。同一神经元内部，从轴丘触发动作电位到轴突末梢传导信号，是有序、不可分割（原子性）的过程，每个动作电位沿轴突单向、连续、无中断地传导到底，不丢失、不合并、不逆流。

区分波动信号

如果所有的信息本质都是电位波动，那我们大脑是怎么知道这些波动究竟代表的是”疼痛”还是”图像”还是”吃饭的欲望”？其实真实意义并不是波动本身决定的，而是由以下三个维度共同决定的：

• 来自哪条神经通路；
• 信号波动的频率和节律；
• 多个神经元的组合放电模式构成复杂编码。

虽然所有神经元都使用电位波动，但它走的是哪条神经线路，会告诉大脑这个信号所代表的含义：

来源	感知类型
视觉通路（视网膜 ➜ 视神经）	代表”看到”
触觉通路（皮肤 ➜ 脊髓）	代表”碰到”或”疼痛”
内脏感觉神经	代表”饥饿”或”内脏不适”

所以，大脑”解码”的第一件事就是：这段信号是从哪儿来的。而同样的神经元，如果放电频率不同、节律不同，表示的感受也会不同：

发放模式	含义
高频率	强刺激（如剧痛、强光）
低频率	弱刺激或背景状态
节奏性发放	与听觉节拍、运动节律相关

也就是说，信息不仅要看通道来源，还得看怎么发。最后，感知不是靠一个神经元完成的，而是靠一群神经元按特定顺序、同步或异步放电完成的。总之电位波动是神经系统中信息的”物理表现形式”，而它的”意义”由路径、频率、同步性这三方面共同决定。这就像莫尔斯电码：你看到的是点线波动，但真正的意思，要看发自哪里、发的频率和顺序组合。

记录神经信号的技术

我们可以用电极来记录神经元的活动。电极可以放在细胞外（贴着细胞膜外面），也可以插进细胞内部。通过这些技术，我们能知道神经元什么时候发电（动作电位），还能了解多个神经元之间是否同步放电。
细胞外记录：

• 电极放在神经元膜外，靠近某个细胞体或轴突；
• 当神经元放电时，膜内外电位变化会在电极上形成波动；
• 缺点：只能记录到电流在膜外引起的电场变化，不是细胞内真实的电压值；
• 类似于”隔着墙听人说话”。

细胞膜内记录：

• 用玻璃微电极穿进神经元膜，测量细胞膜内侧电位；
• 能清晰看到动作电位全过程，包含起始、上升、下降和恢复；
• 优点是精确；缺点是对细胞破坏较大，且难操作。

全细胞膜片钳记录：

• 把一个电极吸在细胞膜上一小块区域，通过破膜形成内外电路连接；
• 实时记录整个细胞的膜电位变化，常用于研究离子通道；
• 是目前最常用的高分辨率细胞电生理技术。

除了使用电极记录神经元活动外，我们还可以使用”无创”技术，避免将电极插入细胞内部。典型的方法之一是光学记录法，它通过将对膜电位敏感的荧光染料注入细胞，当细胞膜发生电位变化时，染料分子的荧光强度或发射波长也会随之变化。利用高灵敏相机（如冷CCD）或激光共聚焦系统进行实时观测，就能可视化记录神经元的电位波动。